Labradoro retriverio kailio spalvos genetika

Nustatyta kad kad labradoro retriverio kailio spalvos genetinis pagrindas priklauso nuo kelių skirtingų genų. Šių genų sąveika naudojama kaip epistazės pavyzdys.

Pagrindas

Labradoro retriveriai yra populiari šunų veislė daugelyje šalių. Yra trys pripažintos spalvos: juoda, ruda (šokoladinė) ir geltona, tai dėl dviejų genų, gaminančių ir išreiškiančių du pigmentus, eumelaniną ir pheomelaniną, sąveikaujančius su šuns kailiu ir oda. Pripažintos spalvos yra dėl dviejų genų, o trečias genas veikia geltonos Labradoro spalvos spalvų diapazoną. Šie atskiri genai neveikia nepriklausomai vienas nuo kito, o jų sąveika, veikianti kailio spalvos bruožą, parodo epistazės genetinį principą, kai daugybė genų reaguoja sinergiškai, kad paveiktų vieną požymį.

Genai

Eumelanino spalva ir paskirstymas

Trys pripažintos „Labradų Retrieverių” spalvos atsiranda dėl dviejų genetiškai modifikuotų ląstelių, kurie veikia pigmento išraiškų skirtumu. Pirmasis iš jų turi įtakos tamsiam pigmentui, eumelaninui ir vadinama B (rudos) lokuso spalva. Šis lokusas pasireiškia daugeliui žinduolių, atspindintis taip vadinamą „skiedimą”, apšvietimą, juodą eumelaniną iki rudos spalvos. Pirminiuose genetiniuose tyrimuose nenustatyta kad melanokortino 1 receptorius ir Agouti lokusas yra šunų juodos spalvos praskiedimo požymio priežastis. Vietoje to buvo nustatyta, kad TYRP1 (su tirozinu susijęs baltymas 1) yra atsakingas. Šis enzimas lokalizuotas į melanozomas, ląstelines organelijas, kurios gamina ir saugo pigmentus, ir padeda katalizuoti eumelanino pirmtakų oksidaciją. Šunys buvo skirstomi į tris šio geno mutacijas, dėl kurių buvo išskaidytas baltymas, o kitų dviejų baltymų seka lėmė aminorūgščių pašalinimą arba vieną amino rūgšties pakaitalą. Visos šios mutacijos yra aptinkamos įvairių šunų veislėse, todėl manoma, kad prieš tai buvo skirtumų tarp skirtingų veislių, o labradoro retriverių veislėje rasti visi trys. Atrodo, kad kiekviena iš šių mutacijų pašalina ar žymiai sumažina fermentinį aktyvumą, ir trys mutacijos spalvinimo fenotipai (matomi požymiai) yra neatskiriami. Tai reiškia recesyvines TYRP1 geno mutacijas ir, kadangi žinduoliams yra du kiekvieno geno egzemplioriai, po vieną iš kiekvieno tėvo, gyvūnas, kurio bent viena visiškai funkcionuojančio TYRP1 baltymo kopija (parodyta kaip „B„), parodys dominuojantį požymį, juodos spalvos pigmentaciją. O rudos spalvos pigmentacijai – abi šio geno kopijos turi būti mutantinės alelės (kartu pateikiamos kaip „b„). Taigi šuns, turinčio genotipus BB arba Bb bus išreikštas juodas eumelaninas, o rudos spalvos eumelaniną turės šunys su bb genotipu.

Antrasis genas rodo ar šie eumelanino pigmentai bus išreikšti kailio spalvoje ar tik odoje. Vadinamas „pratęsimo” (E) bruožu, tai nukreipia melanokortino 1 receptorius (MC1R). Šis receptorius signalizuoja pigmentą gaminančią ląstelę atsakydamas į melanokortinus ir dėl to eumelaninas patenka į plaukus. Daugumoje šunų MC1R aktyvumą moduliuoja dvi signalizavimo molekulės: repressorius, kuris yra geno Agouti produktas (A locus) ir aktyvatorius, β-defensinas 103 (CBD103), neseniai pavadintas K lokusas. Labradorų veislėje labai aktyvi mutavusio K geno versija (KB ) yra invariantinė, sukurianti vienodą eumelanino pasiskirstymą, nepriklausantį nuo Agouti genotipo, ir paliekanti MC1R skirtumus tarpininkaujant vieninteliam šio signalo perdavimo kintamumui. Šio E geno recesinė mutacija, kuri sutrumpina baltymą, sukuria nefunkcinį receptorių, negalinčių nukreipti eumelanino pigmento į kailį. Tarp šunų ši mutacija yra unikali geltoniems labradorių retriveriams ir auksaspalviams retriveriams, ir manoma, kad atsirado retriverių populiacijoje, kol šios atskiros veislės tapo skirtingos. Kaip ir su B lokusu, egzistavimas vienintelio funkcinio receptoriaus geno („E„) pasireiškia dominuojantis fenotipas: eumelanino buvimas kailyje. Jei abi šio geno kopijos yra recesinis mutavęs variantas („e„), šuo neturės eumelanino kailyje. Toks šuo bus geltonas, o eumelaninas bus matomas tik nosies, lūpų, akių kontūro ir kojų pėdučių  srityse, kurią nustato B lokusas. Funkcinio MC1R alelio variantas, sukuriantis kalio išvaizdą (Em ), labradoruose taip pat yra, bet kadangi kailio spalvą lemia B lokusas, Labradorų kailis, kurią gamina šis genas, yra neatskiriama nuo bendro kailio spalvos.

Šių dviejų genų sąveika lemia Labradoro retriverio spalvą. Jei šuo turi vyraujančią pratęsimo alelio (genotipo EE arba Ee) fenotipą, jo kailio spalvą lems jos rudojo lokuso genotipas, o šunio su recesyvinio pratęsimo požymiu (ee) bus geltonas kailis su arba juoda (BB, Bb) arba ruda (bb) veikiama oda. Rezultate gaunasi trys kailio spalvos:

  • Juodieji Labradorai gali turėti bet kurį genotipą su bent viena dominuojančia alelio B ir E lokusuose: BBEE, BBEe, BbEE arba BbEe.
  • Šokoladiniai  Labradoriai turės genotipą su bent viena dominuojančia E allele, bet turi turėti tik recesyvinius b alelius: bbEE Ir bbEe
  • Geltoni Labradoriai su juodo odos pigmentu turės dominuojantį B alelį, bet turi turėti recesyvinius e alelius: BBee arba Bbee .
  • Geltoni Labradorai su blyškiu arba šokolado pigmentu arba odos pigmento nebuvimu gali turėti tik recesinius alelius abiejuose lokusuose: bbee. Šie šunys dažnai vadinami „Dudleys”. Nors tokie šunys registruojami pagal galiojančius standartus, jie diskvalifikuojami parodoje.
    Dėl senėjimo mažėjant eumelanino gamybai gali iššviesėti Labradorų oda su juodos spalvos pigmentacija, tačiau „Dudley” šunys turi tokią šviesią odos spalvą nuo pat gimimo.

BBEE – juodas
BBEe – juodas (turintis gelsvo geno)
BBee – juodai pigmentuotas gelsvas
BbEE – juodas (gelsvo geno nešėjas)
BbEe – juodas (gelsvo ir šokolado spalvos genų nešėjas)
Bbee – gelsvas su juodu pigmentu (ir šokolado spalvos geno nešėjas)
bbEE – šokolado spalvos
bbEe – šokolado spalvos (gelsvos spalvos nešėjas)
bbee – gelsvas su rudos spalvos pigmentu

Geltoni Labradorai su juoda (viršuje) ir ruda odos spalva, matoma iš atvirų sričių, nosies, lūpų ir akių apvado.

Šie genai rūšiuojami nepriklausomai vienas nuo kito, todėl vienas genetinis kryžminimas, kuriame dalyvauja du juodos spalvos labradorai, kurių kiekvienas turi pralaidumo alelį lokusuose B ir E (BbEe), gali sukurti visas įmanomas spalvų kombinacijas.

Kryžminimas du šokolado spalvos šunis – niekada nesigaus juodos spalvos (todėl kad nei vienas iš šunų neturi dominuojančio B alelio), bet gali gimti geltonos spalvos šuniukai.

Geltonos spalvos „Labradorai” veisiami atžvelgiant į kailio spalvą, bet tose vadose, kur šunys turi juodos spalvos odą gali gimti „Dudley” šuniukai. Sugebėjimas lokusui E apibrėžti kailio spalvą, nukreiptą B lokuso, yra klasikinis epistazės pavyzdys, kai daugybė genetinių lokusų veikia tą patį stebimo požymį.

Pheomelaninas geltonuose Labradoruose

E lokusas taip pat nustato, ar fenotipas dėl trečiojo genetinio lokuso, veikiančio kailio spalvos, bus akivaizdus. Šis lokusas yra pripažįstamas kaip paveikęs kailio spalvą, pasireiškiantis pheomelaninu, pigmentu, kuris yra už raudoną ir geltoną pigmentaciją. Femolanino pigmentacijos poveikis matomas tik tuomet, kai nėra kauluose išreikšto eumelanino, kitaip tamsi eumelaninas užmaskuos bet kurį femolaniną, taigi šie skirtumai yra matomi tik geltonuose Labradoruose. Rezultatas yra šunys spalvų, pradedant nuo raudonos iki šviesos kremo. Jau seniai buvo manoma, kad šio bruožo genetinis lokusas buvo toks pat, kaip ir kitiems žinduoliams reguliuojantį femolaniną, kuris vėliau buvo identifikuotas kaip tirozinazė. Šis fermentas pagamina ir eumelaniną, ir pheomelaniną, o jei jis yra albinizmo rezultatas, tai yra mutacija. Mažiau ekstremalios tos pačios tirozinazės geno, vadinamo šinšilos bruožo, mutacija sukuria skiedimą, kuris selektyviai veikia tik pheomelaniną, panašus į fenotype, kuris pastebėtas geltonuose Labradoruose. Taigi, kaip ir su Chinchilla susijusiomis pheomelanino skiedimu kitose rūšyse, šis bruožas Labradoruose yra raidė C.

Tačiau geltonųjų Labradorų kailio spalvos paveldėjimo genetinė analizė parodė, kad atsakingas lokusas visiškai skiriasi nuo tirozinazės geno šinšilos bruožo, taip pat skiriasi nuo SLC45A2, vadinamo kremo genas, atsakingas už femolanino skiedimą raupikų, palomino ir kremelio arkliuose, taip pat dėl ​​to, kad beveik nėra pemelanino baltame tigre, o riebalinių šunų apklausoje nebuvo nustatyta mutacija SLC7A11, sukeliančių pemetų skiedimą pomelaninu. Genas, atsakingas už spalvų pasikeitimą geltoname Labradore lieka nenustatytas, tačiau jo pasikeitimas sukelia formalųjį pripažinimą normalaus pigmentacijos spektro dalimi, kurią mato labradorai. Pastebima nepilno dominavimo struktūra: asmenys, turintys dvi aktyvesnio alelio (CC) kopijas, būtų tamsiausi, tie, kurių viena kopija yra kiekviena (Cc), būtų tarpinė, o tie, kurie turi dvi mažesnio išreiškimo versijos kopijas (cc) būtų lengviausia.

Atskiestas labradoro retriverio genas

Amerikos kennel club (AKC) ir kiti veislyno klubai visame pasaulyje atpažįsta tris spalvas Labradoro spalvos: juodą, geltoną ir šokoladą. Pastaraisiais metais veisle tapo labiau pastebimos kitos spalvos. Veisėjai nurodo šias spalvas kaip „sidabrą”, „anglis” ir „šampaną”. Šie šunys paprastai turi plaukų blizgesį metalo spalvos. Tai veislės veislės atrankos apribojimai. Žmogus, turintis įtakos šiai spalvų svyravimui visose šunų veislėse, yra recesinis „praskiedimo” (D) lokusas. Kiekvienas standartinis Labradoro spalvų genotipas gali būti praskiedžiamas, jei šuo atlieka dvi recesyvinio atskiesto alelio kopijas, dd. Šunims, kuriuose yra bent vienas D, nebus praskiestos kailio. Jei veisiami du D genotipo laikomi šunys, gali būti pagaminti praskiestų palikuonių. Tyrimai sujungė praskiestą požymį su melanofilino (MLPH) geno mutacija.

Praskiedimo faktorius iš pradžių nebuvo matomas labradorių retriverių genetikos dalis, todėl tema aptariama prieštaringai. Žinoma, kad informacija apie skiedimo faktoriaus nebuvimą iš Labradoro rodo, kad jis buvo įvestas į veislę Jungtinėse Valstijose tam tikru metu, galbūt 1940 m. Pabaigoje arba 1950 m. Pradžioje, matyt, per mišrūnus su praskiestos veislės, tokiu kaip Weimaraneris. Genetikai teigia, kad recesiniai požymiai gali būti paslėpti daugelyje kartų. Yra spekuliacijos, kad praskiedimo genai galėjo būti paslėpti veislėje, tada sparčiai pradėjo daugėti su šokolado Labradoro retriverių populiarumu 1970-aisiais ir 1980-aisiais dėl sunkios linijos veisimo, skirtos šokolado spalvos išgavimui. Jungtinėse Amerikos Valstijose yra daug veisėjų, kurie specializuojasi veisiant praskiestą „Labradorą”. Labradoro retriverio standartas neapima praskiedimo spalvų, nors Amerikos Kennel Klubas įregistruoja grynaveislį labradorą, kuris yra blyškios spalvos pagal juodos, geltonos ar šokolado pagrindo kailio spalvą. Labradoro retriverių klubas, Inc. teigia, kad grynaveisliuose labradorų retriveriuose nėra sidabro genu. Tačiau Amerikos Kennel Klubas teigia, kad jų registras pagrįstas tėvystės kilme, o ne spalva. Visuotinai pripažįstama, kad vien tik spalvų veisimas padidina sveikatai kylančių palikuonių pavojų ir todėl laikomas netinkamu.

Šaltinis: https://en.wikipedia.org/wiki/Labrador_Retriever_coat_colour_genetics

Daugelis Labradoro retriverio gerbėjų klausia, ar yra ryšys tarp šuns spalvos, sveikatos, ilgaamžiškumo ir jo charakterio; arba kaip nuspėti, kokios spalvos šuniukų laukti vadoje. Patyrę veisėjai ir veislynų savininkai dalyvauja karštose diskusijose apie tai, ar sidabrinės, anglies ar šampano spalvos labradorai yra grynaveisliai ar ne. Tai yra įdomūs klausimai, todėl pradėkime tyrimą!

Kaip žinome iš istorijos, medžioklės fanų bendruomenėje labradoro retriveris – pripažintas pagalbininkas medžioklėje iki 1900-ųjų pradžios beveik visada buvo juodos spalvos šuo. Kai kurie iš šių ankstyvųjų veislės atstovų turėjo genetinį kodą, kuris leido išveisti rudus ir gelsvus šuniukus.

Iki 1892 m. Visi registruoti labradorai buvo juodos spalvos, nors kai kurie šuniukai ant kojų ir krūtinės turėjo nedideles baltas dėmes. Tais pačiais metais Škotijos priemiestyje Buccleuch veislyne gimė du rudi šuniukai. Tuo metu pageidaujama spalva buvo juoda, taigi, rudi šuniukai buvo „išbrokuoti”. Metams bėgant rudos spalvos labradorai buvo vis dažniau sutinkami. Iki šešiasdešimtųjų metų, kai pirmasis šokoladinis labradoras parodoje tapo čempionu, šokoladinių šunų dar buvo labai mažai. Nors „šokoladukai” parodose ir kaip namų augintiniai vis populiarėjo, tačiau medžioklėse ir varžybose jų nepripažino.

Pirmieji du gelsvi šuniukai gimė 1899 m. Majoro Radcliffe vadoje. Vienas iš jų buvo patinas, vadinamas „Ben of Hyde”, kita – kalė. Manoma, kad visi gelsvieji labradorai yra kilę iš Beno ir jo sūnaus Neptūno. Gelsvų laboratorų populiarumas per ateinančius kelerius metus nuolat augo, nors juodi ir šiandien turi didelę paklausą medžioklėje. Nežinoma kada pirmieji gelsvieji labradorai debiutavo darbinėje klasėje, tačiau 1913 m. jie pirmą kartą dalyvavo „Olympia” parodoje.

Netrukus gelsvus pradėjo vadinti geriausia „Labradorų” spalva, ir tai Paskatino 1924 m. įkurti „Gelsvų Labradorų klubą”. Klubas išlieka aktyvus jau beveik šimtmetį. Jis buvo sukurtas siekiant skatinti grynaveislių Labradoro retriverių veisimą ir išlaikyti geriausius darbinio šuns įgūdžius.

Griežtai kalbant, yra tik trys skirtingi Labradorų spalvų tipai, kuriuos pripažįsta ir priima Kinologų klubas: juodi labradorai, rudi labradorai (nuo šviesaus iki tamsaus šokolado) ir gelsvi labradorai (nuo šviesiai kreminės iki lapės ryžumo). Kinologų standartai darbinei klasei leidžia nedidelę baltą dėmę ant šuns krūtinės.

Šuniuko spalva priklauso nuo tėvų paveldėtų genų rinkinio. Nors juodasis genas yra dominuojantis, yra devyni skirtingi Labradoro genotipai, kurie leidžia planuoti vadas. Pavyzdžiui, jei kergsite du gelsvus šunis, gausite tik gelsvus šuniukus. Du šokoladiniai šunys gali atsivesti šokoladinius ar gelsvus šuniukus, o dviejų juodų šunų vadoje gali gimti juodi, šokoladiniai ir gelsvi šuniukai.

Yra daug variantų šuniuko kailio spalvai išgauti kai kergiami skirtingų spalvų labradorai. Su tam tikrais tėvų genotipais sukergus gelsvą ir šokoladinį labradorus galima gauti visus juodus šuniukus.

Paprastai juodi ir geltoni Labradorai turi juodas nosis, o šokoladiniai „Labradorai” rudas nosis. Bet taip būna ne visada.

Labradoras kurio nosis, akių apvadai ir kojų pagalvėlės neturi jokio pigmento ir būna rožinės spalvos – nepaisant jų veislės, parodose yra diskvalifikuojami.

Galima atlikti šuniukų tėvams genetinius testus, siekiant nustatyti jų genotipus, ir tokiu būdu apytiksliai nuspėti šuniukų spalvą.

Kalbant apie kitas egzistuojančias „Labradorų” spalvas
Vieni teigia, kad tai yra genetinė mutacija, kiti sako, kad mutacija vyksta kryžminant labradorus su „Veimaraneriu”, norint gauti naujas retas spalvas. Šių genų įtraukimas į labradorų DNR juodos spalvos Labradorams suteikia medžio anglies spalvą, gelsviems šuniukams – šampano spalvą, o šokoladinių labradorų spalva įgauna ryškų sidabro atspalvį. AKS registruoja sidabrinius labradorus kaip šokoladinius.

Diskusijos apie tokių egzotinių labradorių grynumą greičiausiai neišnyks. Bet kokiu atveju, jeigu nusprendėte šunį įleisti į savo gyvenimą, tai jo spalva nėra tokia svarbi. Charakteris, sveikata ir ilgaamžiškumas priklauso tik nuo genetinio paveldo ir jūsų noro rūpintis, auklėti ir mylėti savo Labradorą!